Происхождение жизни

Итак, я держу наконец эту книгу в руках. Увесистый, надо сказать, кирпич.
Ник Лэйн в книге “Энергия, секс и самоубийство: митохондрии и смысл жизни” (о ней тоже бы надо написать!) говорит о случившемся в конце XX века радикальном изменении отношения ученых к проблеме происхождения жизни. “Когда-то это была запретная тема – безбожная для одних, антинаучная и бездоказательная для других. Теперь же она обернулась решаемой научной загадкой, к которой подбираются с двух концов – прошлого и будущего”. Действительно, проблема происхождения жизни сейчас полностью утратила трансцендентный оттенок, который она сохраняла еще лет 30-40 назад (когда произносилась известная шутка Тимофеева-Ресовского: “Я тогда маленький был, ничего не помню. Спросите у Опарина, он знает точно”). Сейчас это нормальная, вполне адекватно поставленная и решаемая научная проблема, полностью находящаяся в области ведения нормальной науки (в том смысле, в каком этот термин используется в теории парадигм Т. Куна). Причем эта наука – в основном химия, на стыке с молекулярной и клеточной биологией, разумеется. Бесконечные рассуждения о том, может ли наука изучать уникальные события, о принципе униформизма, о Лайеле, Поппере и прочих титанах мысли применительно к этой теме, как мне кажется, малость подустарели. Перефразируя Джеймса Уотсона, рискну сказать, что проблему происхождения жизни решит не плохая философия, а хорошая химия.
Что касается подробностей – читайте книгу. Легким чтением я бы ее не назвал, но никто ведь и не сказал, что серьезная книга на научную тему должна быть легкой. По моему впечатлению, ее удалось сделать настолько дружественной к читателю, насколько это допускает сложность материала.
Не откажу себе в удовольствии процитировать финальный абзац, на котором книга, собственно, заканчивается. К основной теме большей части книги он почти не имеет отношения, но зато выражает очень близкую мне позицию.

…Есть и более важная услуга, которую только разумный вид может оказать родной биосфере. Время, отведенное на развитие жизни на планете, ограничено. Светимость Солнца неуклонно возрастает, и через 1,5 млрд лет даже полное изъятие углекислого газа из атмосферы не сможет предотвратить глобальное потепление. После этого Земля неизбежно превратится в подобие Венеры, а биосфера погибнет. То есть земная жизнь уже потратила три четверти отведенного ей времени. И она неизбежно исчезнет, если разумные существа не построят космические корабли и не возьмут земные организмы с собой к другим звездам. В этом смысле технологическое развитие человечества необходимо для всего живого на нашей планете.

Кислородная революция

Биологические свойства молекулярного кислорода (O2) как минимум двуедины. Кислород – мощный окислитель, с помощью которого можно получить много полезной энергии, и в то же время сильный яд, разрушающий клетки, если с ним неаккуратно обращаться. Иногда говорят, что кислород – это обоюдоострый меч (Sessions et al., 2009). У всех организмов, имеющих дело с кислородом, обязательно есть специальные ферментные системы, гасящие его химическое действие. Те, у кого таких ферментных систем нет, обречены быть строгими анаэробами, выживающими только в бескислородной среде. На современной Земле это некоторые бактерии и археи.
Практически весь кислород на Земле имеет биогенное происхождение, то есть выделяется живыми существами (конечно, мы сейчас говорим о свободном кислороде, а не об атомах кислорода, входящих в состав других молекул). Главный источник свободного кислорода – это кислородный фотосинтез; других известных реакций, способных давать его в сравнимых количествах, просто нет. Напомню, что фотосинтезом называется синтез глюкозы (С6H12O6) из углекислоты (CO2) и воды (H2O), происходящий с помощью энергии света. Кислород (O2) является в этой реакции ничем иным, как побочным продуктом, отходом. Фотосинтез может и не приводить к выделению кислорода, если вместо воды в нем используется какое-нибудь другое вещество – например, сероводород (H2S), свободный водород (H2) или некоторые соединения железа; такой фотосинтез называется бескислородным, есть несколько его разных вариантов. Практически наверняка бескислородный фотосинтез появился гораздо раньше кислородного. Поэтому в первый миллиард лет существования жизни (а скорее всего дольше) фотосинтез хотя и шел, но никакого насыщения атмосферы Земли кислородом не вызывал. Содержание кислорода в атмосфере в те времена составляло не больше 0,001% от современного – попросту говоря, это значит, что его там толком не было.
Все изменилось, когда на сцену вышли сине-зеленые водоросли, или цианобактерии. Именно эти существа стали предками пластид, фотосинтезирующих органелл эукариотной клетки. Цианобактерии – это фотосинтезирующие прокариоты, у которых фотосинтез кислородный. Я не случайно употребил здесь выражение “вышли на сцену”, а не “возникли”. Цианобактерии – на самом деле очень древняя эволюционная ветвь. Первое время они не были многочисленны, потому что кислородный фотосинтез не давал им никаких серьезных преимуществ по сравнению с бескислородным, которым владели другие группы микробов. Но химическое окружение этих микробов постепенно менялось. Наступил момент, когда “сырья” для бескислородного фотосинтеза (главным образом растворенных в океане солей железа) просто перестало хватать. И вот тогда час цианобактерий пробил. Кислородный фотосинтез имеет одно большое преимущество – совершенно неограниченный запас исходного реагента (воды), и один большой недостаток – высокую токсичность побочного продукта (кислорода). Неудивительно, что поначалу этот тип обмена не был “популярен”. Зато при малейшем дефиците других субстратов, кроме воды, обладатели кислородного фотосинтеза должны сразу получать конкурентное преимущество, что и произошло. Наступила эпоха длиной примерно в миллиард лет, в течение которой облик Земли определяли в основном цианобактерии. Недавно эту эпоху предложили неофициально назвать в честь них “цианозоем” (Barbieri, 2015).
Именно из-за цианобактерий 2,4 миллиарда лет назад началась кислородная революция, она же кислородная катастрофа или Великое окислительное событие (Great Oxidation Event, GOE). Строго говоря, это событие не было ни мгновенным, ни абсолютно уникальным (Lyons et al., 2014). Короткие всплески концентрации кислорода, так называемые “кислородные дуновения”, случались и раньше, это палеонтологически зафиксировано. И все же 2,4 миллиарда лет назад произошло нечто новое. За короткое по меркам земной истории время (считанные десятки миллионов лет) концентрация кислорода в атмосфере выросла примерно в тысячу раз и осталась на этом уровне; до прежних ничтожных величин она не опустилась больше никогда. Биосфера необратимо стала кислородной.
Для подавляющего большинства древних прокариот такая концентрация кислорода была смертельно опасна. Неудивительно, что первым следствием кислородной революции стало массовое вымирание. Выжили в основном те, кто успел создать защищающие от кислорода ферменты и толстые клеточные стенки (в том числе это пришлось сделать и самим цианобактериям). Есть основания полагать, что в первые 100-200 миллионов лет “нового кислородного мира” кислород был для живых организмов только ядом. А вот потом ситуация поменялась. Ответом биоты на кислородный вызов стало появление бактерий, которые включили кислород в цепочку реакций, разлагающих глюкозу, и таким образом начали использовать его для получения энергии.
Сразу оказалось, что кислородное окисление глюкозы (дыхание) в плане энергии намного полезнее бескислородного (брожения). Оно дает в несколько раз больше АТФ на молекулу глюкозы, чем любой сколь угодно сложный вариант бескислородного обмена. При этом начальные этапы распада глюкозы у пользователей дыхания и брожения остались общими: кислородное окисление послужило всего лишь “надстройкой” над уже имевшимся древним биохимическим механизмом, который сам по себе в кислороде не нуждался.
Группа прокариот, которая освоила рискованное, но эффективное получение энергии с помощью кислорода, называется протеобактериями. Именно от них произошли митохондрии. По генетическим данным, ближайший современный родственник митохондрий – это пурпурная спиральная альфа-протеобактерия Rhodospirillum rubrum (Esser et al., 2004). Родоспириллум обладает и дыханием, и брожением, и бескислородным фотосинтезом, в котором вместо воды используется сероводород, и может переключаться между всеми этими тремя типами обмена в зависимости от внешних условий. Несомненно, такой симбионт был бы предку эукариот очень полезен. А если (как сейчас многие думают) первый эукариот и возник-то в результате симбиоза археи с протеобактерией, то его появление надо считать прямым следствием кислородной революции. Это имеет еще и добавочные подтверждения: например, стероиды, синтез которых, в отличие от синтеза большинства других липидов, требует свободного кислорода, есть почти исключительно у эукариот. Как мы помним, к стероидам относится важный компонент эукариотных клеточных мембран – холестерин.
В свете сказанного почти не выглядят преувеличением слова двух современных крупных ученых, палеонтолога и геолога: “Все согласны с тем, что эволюция сине-зеленых водорослей была самым значительным биологическим событием на нашей планете (даже более значительным, чем развитие эукариотических клеток и появление многоклеточных организмов)” (Уорд, Киршвинк, 2016). Действительно, если бы не цианобактерии и вызванный ими кризис, ни эукариоты, ни многоклеточные, скорее всего, не появились бы. Честно говоря, лично я терпеть не могу марксизм, но в данном случае вынужден признать, что тезис Маркса “революции – локомотивы истории” применительно к биосферным революциям иногда подтверждается.

Первая жизнь

Когда на Земле появилась жизнь? Самый распространенный ответ: древнейшие предполагаемые остатки живых организмов найдены в Гренландии, в горных породах зеленокаменной формации Исуа, имеющих возраст 3,8 миллиарда лет. Значит, к этому времени жизнь уже точно была. Правда, неизвестно, какая. И вот тут кроется первая проблема. Найденные в Исуа остатки не сохранили никаких следов структуры живых клеток — это зерна чистого углерода, и вывод о том, что они когда-то были живыми существами, сделан только по составу этого углерода.
Здесь надо немного поговорить о том, какими бывают атомы. Главный параметр любого атома – это число протонов, или атомный номер (Z). Только от него зависит, к какому химическому элементу атом относится. Однако в ядре атома есть не только протоны, но и нейтроны. Суммарное количество протонов и нейтронов в ядре называется массовым числом (A). И вот оно у атомов одного и того же элемента может отличаться. Например, любой атом, в ядре которого 6 протонов, будет атомом углерода. Но есть несколько типов атомов углерода, например с шестью нейтронами в ядре (12C) или с семью нейтронами в ядре (13C). Атомы, имеющие одинаковый атомный номер, но разное массовое число, называютсяизотопами.
Углекислый газ (CO2) может включать в себя как атом 12C, так и атом 13C. Но вот фермент, связывающий углекислый газ для фотосинтеза, гораздо охотнее захватывает молекулы CO2 с углеродом 12C – просто потому, что они более легкие. Так происходит разделение изотопов. Соответственно, живые организмы, прямо или опосредованно питающиеся продуктами фотосинтеза – то есть почти все живые организмы на Земле – имеют смещенное по сравнению с атмосферным CO2 соотношение изотопов углерода: “легкого” углерода в них намного больше, чем “тяжелого”. А это означает, что, найдя чистый углерод, можно по соотношению 12C/13C определить, является ли этот углерод биогенным, то есть входил он когда-нибудь в состав живых организмов.
Но что, если при переплавлении горных пород включился какой-нибудь другой, чисто физический механизм разделения изотопов углерода? Это возможно, и некоторые ученые считают, что с породами Исуа так и было (Fedo, Whitehouse, 2002). Тогда “следы самой древней жизни” исчезают. Нельзя сказать, что эта тема закрыта, но статус пород Исуа сейчас определенно под сомнением. Печальнее всего, что биология тут и сделать ничего не может – решающее слово принадлежит геологии и изотопной химии. Биогенное происхождение углерода из Исуа не исключено, оно просто спорно.
С другой стороны, зеленокаменная формация Исуа – не предел. Недавно вышла статья, в которой предполагается биогенное происхождение углерода возрастом 4,1 миллиард лет (Bell et al., 2015). Это совершенно поразительно, потому что для настолько древних времен неизвестны никакие полноценные горные породы – только зерна минерала циркона, захороненные в более поздних отложениях. Вот в составе этих цирконовых зерен геологи и нашли углерод со смещенным изотопным соотношением, типичным для живых систем. По оценке авторов, другие пути разделения изотопов в данном случае маловероятны, так что это могут быть следы жизни – невообразимо древней жизни! Форма этой жизни в любом случае остается загадкой, ведь в изученных образцах налицо только химический сигнал.
Между тем первые живые организмы могли сильно отличаться от современных – причем под современностью в данном случае понимаются примерно последние три с лишним миллиарда лет. Например, молекулярные данные свидетельствуют, что у общего предка всех клеточных организмов системы транскрипции и трансляции были намного более простыми, чем у современных клеток, а системы репликации ДНК не было совсем (Woese, 2002). ДНК-полимеразы бактерий не имеют почти ничего общего с ДНК-полимеразами архей и эукариот; скорее всего это означает, что весь механизм репликации ДНК возник минимум дважды – в ветви бактерий и в ветви архей, от которых произошли эукариоты. Получается, что у их общего предка геном был РНКовым.
Кроме того, этот общий предок вполне мог еще не достичь дарвиновского порога – момента, когда интенсивность привычной нам вертикальной передачи генов (от предков к потомкам) начала существенно превышать интенсивность горизонтального переноса генов (между соседними генетическими системами независимо от родства). Понятие “дарвиновский порог” ввел Карл Вёзе (Carl Richard Woese), тот самый великий биолог, который открыл архей и разделил клеточные организмы на три домена. Нам сейчас трудно представить, как выглядела жизнь по ту сторону дарвиновского порога, но ясно, что организмы были предельно изменчивы – никаких устойчивых видов в тех условиях существовать не могло.
Самые древние более-менее достоверно определимые остатки живых клеток имеют возраст 3,4 миллиарда лет (Wacey, 2011). Это уже типичные прокариоты, скорее всего входящие в дожившую до современности группу сульфатредуцирующих бактерий. На этой отметке заканчивается туманная повесть о происхождении жизни и начинается ее собственная история.

More: http://caenogenesis.livejournal.com/

Chance and necessity

Насколько закономерным или случайным событием по меркам Вселенной было появление земной жизни? Тут интересно сравнить мнения двух крупных биологов, работавших в одно и то же время. Это француз Жак Моно (Jacques Lucien Monod) и бельгиец Кристиан де Дюв (Christian Rene Marie Joseph, Viscount de Duve). Оба они получили Нобелевскую премию за открытия в области клеточной биологии; Моно открыл важные механизмы регуляции экспрессии генов, а де Дюв обнаружил несколько новых клеточных органелл. В том, как работает живая клетка, и Моно, и де Дюв разбирались очень хорошо. К тому же они поддерживали дружеские отношения, благо оба принадлежали к франкоязычному миру. Но вот их взгляды на происхождение жизни оказались принципиально разными.
Жак Моно считал, что раз жизнь (насколько мы пока знаем) уникальна, то нет никакой необходимости объяснять ее появление чем-то иным, кроме игры слепого случая. В конце концов, Вселенная настолько огромна, что где-то на ее просторах вполне может один раз произойти любое сколь угодно маловероятное событие – достаточно, чтобы вероятность такого события не была строго нулевой. Это не причина принимать случайность за закономерность.
“Вселенная не была чревата жизнью, как и биосфера не была чревата человеком, – писал Моно. – Нам просто выпал счастливый шанс в рулетке, как тому, кто только что выиграл миллион в казино”.
Де Дюв, наоборот, считал, что появление жизни – закономерный процесс, который готов реализоваться на любой планете с подходящими физико-химическими условиями. Возражая Моно, он говорил, что Вселенная как раз-таки “чревата жизнью”, и приводил два аргумента, которые с тех пор стали только сильнее (De Duve, 1998).
Во-первых, строительные блоки, пригодные для создания живых систем, легко синтезируются в космосе. Известно, что они входят в состав метеоритов и комет. Де Дюв пользуется здесь труднопереводимым выражением “vital dust” – “жизнетворная пыль”. По его словам, “жизнетворная пыль” пронизывает всю Вселенную и образует своего рода химические семена жизни, готовые взойти на любом подходящем небесном теле. В самом деле, сейчас мы точно знаем, что в метеоритах есть аминокислоты, сахара, азотистые основания, жирные кислоты, многоатомные спирты и другие соединения углерода, причем все они там довольно разнообразны. Похоже, что их синтез не требует никаких особенно редких условий.
Во-вторых, возникновение жизни – процесс по своей сути химический. Все информационные аспекты здесь вторичны; истинные действующие лица – это нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды и другие молекулы. А уж химию-то мы знаем хорошо – и можем точно сказать, что все химические процессы в большой мере детерминистичны, то есть дают при одних и тех же условиях один и тот же результат. Здесь участвует статистика (поскольку молекул очень много), но в итоге на волю случая почти ничего не остается. Применительно к нашей задаче это означает, что если на какой-нибудь планете сложатся такие же условия, какие были на Земле примерно 4 миллиарда лет назад, то вероятность возникновения жизни там будет близка к единице.
Сейчас мы понимаем, что многие свойства живых объектов на самом деле предопределены химией. Например, каталитическая активность РНК появляется автоматически, как только начинают синтезироваться (каким угодно способом) цепочки длиной хотя бы в десятки нуклеотидов. Сборка жирных кислот и других липидов в мембраны тоже происходит сама собой, стоит им попасть в раствор. Для всего этого достаточно подходящих внешних условий. Другое дело, что такие условия далеко не повсеместны, и – что еще важнее – даже там, где они готовы сложиться, ничего не стоит выйти за их пределы по каким-то случайным причинам; пользуясь английской идиомой, это проще, чем упасть с бревна (as easy as falling off a log). Например, на современной Венере зарождение жизни земного типа совершенно невозможно, хотя почти по всем физическим параметрам эта планета очень близка к Земле, и изначально они скорее всего были гораздо более похожи, чем сейчас. Судьба Венеры наглядно показывает, насколько Земле повезло.

 

 

About basicrulesoflife

Year 1935. Interests: Contemporary society problems, quality of life, happiness, understanding and changing ourselves - everything based on scientific evidence. Artificial Intelligence Foundation Latvia, http://www.artificialintelligence.lv Editor.
This entry was posted in Human Evolution. Bookmark the permalink.

Leave a Reply

Fill in your details below or click an icon to log in:

WordPress.com Logo

You are commenting using your WordPress.com account. Log Out / Change )

Twitter picture

You are commenting using your Twitter account. Log Out / Change )

Facebook photo

You are commenting using your Facebook account. Log Out / Change )

Google+ photo

You are commenting using your Google+ account. Log Out / Change )

Connecting to %s